Все вкусовые луковицы, независимо от иннервации, отвечают на все 4 типа стимулов — кислый, соленый, сладкий, горький. Интенсивность восприятия различных вкусовых раздражителей в отдельных вкусовых луковицах может быть неодинаковой.
Механизм вкусового ощущения связан с действием натриевых, калиевых ионных каналов нейроэпителиальных клеток вкусовых луковиц. Считается, что соленый и кислый вкус воспринимается путем прямого действия стимулирующих ионов на мембраны каналов нейроэпителиальных клеток. Передача сладкой и горькой вкусовой информации недостаточно ясна. Возможно, она происходит с участием специальных мембранных явлений, с вовлечением рецепторов мембран и вторичных мессенджеров.
Человеку разграничить ощущения запаха и вкуса во время еды бывает сложно, хотя они воспринимаются совершенно разными рецепторными механизмами, реагирующими на разные специфические стимулы. Связь обонятельных ощущений с вкусовыми происходит лишь в ЦНС (на уровне гипоталамуса, коркового конца анализатора).
Все описанные вкусовые волокна оканчиваются в продолговатом мозге, в ядре солитарного тракта той же стороны. Здесь помещается второй нейрон. Вкусовой отдел этого ядра — с двигательными ядрами продолговатого мозга, имеющими отношение к жеванию, глотанию. Отростки вторых нейронов проходят к таламусу, где начинается третье звено, проводящее сигнал к корковому концу вкусового анализатора. Вкусовое возбуждение в рецепторе трансформируется в нервный импульс, который по проводнику передается до коркового конца анализатора, где воспринимается в виде различных вкусовых ощущений.
К вкусовому анализатору относится также нерв общей чувствительности слизистой оболочки языка — язычный — ветвь тройничного нерва ( V пара черепных нервов).
Барабанная хорда уязвима к повреждению по ходу всего пути, но особенно — в задней части полости рта, в среднем ухе и височной кости. Вкусовые ветви языкоглоточного нерва легко ранимы в тонзиллярной зоне, где они из глубины подходят к тонзиллярной капсуле. Все 3 нерва (лицевой, языкоглоточный и блуждающий) уязвимы в области основания черепа.
Около 400 вкусовых луковиц имеется на мягком небе. Они иннервируются большими поверхностными ветвями лицевого нерва. Фарингеальные вкусовые сосочки иннервируются фарингеальными ветвями языкоглоточного нерва, сосочки надгортанника и верхней трети пищевода — ларингеальными ветвями блуждающего.
Скопления вкусовых луковиц содержатся в сосочках языка — грибовидных, листовидных и желобовидных (рис. 2). Грибовидные сосочки локализуются на кончике, где их плотность наиболее велика, и ближе к краям тела языка с постепенным уменьшением их количества по направлению кзади. Всего их около 300–400. Каждый сосочек — 2–5 вкусовых луковиц. Грибовидные сосочки иннервируются барабанной струной, ветвью лицевого нерва ( VII пара черепных нервов). Листовидные сосочки находятся по краям языка в заднем его отделе. Суммарно они содержат 1300 вкусовых луковиц. Большинство листовидных сосочков получает иннервацию от лингвально-тонзиллярных ветвей языкоглоточного нерва ( IX пара), а локализованные кпереди — от барабанной хорды. Желобовидные сосочки, самые крупные, в количестве 8–12, расположены на пограничной борозде между телом и корнем языка. Каждый желобовидный сосочек имеет приблизительно 250 вкусовых луковиц. Ощущение вкуса передается от них главным образом по волокнам блуждающего нерва ( X пара) и в какой-то мере — языкоглоточного.
Большая часть вкусовых рецепторов находится на языке. Добавочные рецепторные зоны локализуются на мягком небе, гортани, надгортаннике, в глотке и верхней трети пищевода. Главные сенсорные рецепторы вкуса представляют собой скопление модифицированных нейроэпителиальных клеток (в количестве от 50 до 150). Эти столбчатые клетки сгруппированы концентрически в образования, по виду напоминающие тюльпан (отсюда название вкусовых рецепторов — вкусовые луковицы). В центре подобной структуры клетки формируют поры. Каждая клетка имеет микроворсинки, направленные в сторону поры. Пора открыта со стороны эпителия окружающей слизистой оболочки (рис. 1). Нейроэпителиальные клетки заменяются каждые 10–14 дней. К основанию вкусовой луковицы подходят волокна афферентного нерва. Ощущение вкуса передается в ЦНС по различным нервам в зависимости от локализации рецепторов.
Для лучшего понимания дисфункции вкуса необходима краткая информация о ключевых моментах анатомии и физиологии.
Краткие анатомо-физиологические данные
Нарушения вкуса подразделяются на агевзию, гипогевзию, дисгевзию. Агевзия — потеря способности ощущать вкус. Гипогевзия — снижение вкусовых ощущений. Ослабление не всех, а лишь некоторых вкусовых ощущений называют диссоциированной гипогевзией. Дисгевзия — изменение восприятия вкуса при наличии вкусового стимула или при его отсутствии. К ней относят парагевзию — ошибочное восприятие одного вкусового ощущения вместо другого и фантагевзию — наличие какого-либо вкуса во рту при отсутствии вкусового раздражителя. Иногда острота вкусовых ощущений бывает повышенной. Некоторые клиницисты под дисгевзией подразумевают любое нарушение вкуса.
Тригеминальная чувствительность — это восприятие тактильных ощущений, температуры, плотности, остроты пищи языком, ротовой полостью, а также восприятие носовой полостью тактильных стимулов и действия раздражающих летучих веществ (например, аммиака, кислот).
Собственно вкус — это ощущение соленого, кислого, сладкого и горького. Термин «густация» — проба на вкус — редко употребляется в русскоязычной литературе и часто — в англоязычной.
Понятие «чувство вкуса» в широком смысле (в англоязычной литературе — flavor ) — это сочетание восприятия вкуса, запаха и тригеминальных ощущений. Во время еды первым, еще до поступления пищи в рот, ощущается запах. Затем, когда пища во рту, появляются вкусовые ощущения. Пока мы жуем и проглатываем, продолжается восприятие запаха за счет ретроназальной перцепции через носоглотку и восприятие вкуса. Тригеминальные ощущения возникают на каждом из этих трех этапов.
Симптом нарушения вкуса широко распространен и часто бывает быстро преходящим. В подобном случае он не имеет клинического значения, вмешательство не требуется. Однако нарушение вкусовых ощущений может быть затяжным. В такой ситуации недооценивать его нельзя, ибо оно может быть проявлением тяжелого и даже угрожающего жизни заболевания. Своевременное выявление подобного нарушения вкуса, его причины и устранение последней представляют собой многодисциплинарную проблему.
Всю информацию из окружающего мира люди получают с помощью ощущений: слуха, зрения, тактильной и температурной чувствительности, вкуса, запаха. Потеря или нарушение даже одного из них может приводить к значительным последствиям. Ощущение вкуса необходимо для оценки употребляемой пищи и жидкости. Оно способствует идентификации пищи, удовлетворению от нее и помогает избежать употребления испорченной пищи. Нарушение вкуса может приводить к снижению качества жизни и необходимости изменения ее стиля, чтобы предотвратить употребление недоброкачественной или отравленной пищи.
Авторы: С.В. ГЕРМАН, Лаборатория хрономедицины и клинических проблем гастроэнтерологии РАМН, г. Москва, Россия
Газета «Новости медицины и фармации» Гастроэнтерология (264) 2008 (тематический номер)
Нарушение вкуса: версия для печати | Интернет-издание "Новости медицины и фармации"
Комментариев нет:
Отправить комментарий